上一课我们介绍了关于啤酒花的一些植物学方面的基本知识,其中讲到了啤酒花是雌雄异株。这一课,我们会着重介绍啤酒花植株上这一最重要的器官。

上一课提到了花序的概念,指的是花梗上的一群或一丛依固定方式排列的花,花序是植物学上非常重要的一个分类特征。根据不同的分类依据,可以将花序分为不同的类型。这里我们介绍的主要是依据花序轴上花的开放顺序分类,据此可以将花序分为两大类:有限花序和无限花序(见下图)。有限花序又叫做合轴花序,指的是在花序顶端开有尾端花的花序,此类花序由于尾端花的存在,使得花序的主轴并不能随着花的次第开放而陆续伸长,花数也不随之增加,所以称作有限花序。而相对应的,在无限花序的开花期间,花序轴可以不断伸长并分化出新的花芽。

有限花序和无限花序

这两大类花序下面分别又包含有多种主要的花序类型,例如在有限花序中,依照每次长出的侧轴数目和侧轴生长的形式可以分为单歧聚伞花序、二歧聚伞花序、多歧聚伞花序、轮伞花序等。而无限花序的主要类型就更多了,依照每朵花的花瓣长短,花序轴长短以及分支等情况形成了诸如总状花序、穗状花序、柔荑(tí)花序等(如下图)。

无限花序的主要类型

介绍完常见的花序类型,我们就来仔细看一看啤酒花的两种花序。

啤酒花的两种花序

首先是雄花序。啤酒花的雄花序属于无限花序下的圆锥花序,也叫作复总状花序。特点是主花序轴分支,每个分支都为小的总状花序,整体花序呈圆锥状(如下图)。常见的属于圆锥花序的植物还包括南天竹、燕麦、稻、丁香等。啤酒花的雄花包含有5个雄蕊、雄蕊下有5个花被片。下图中1为雄花的放大图,2为花被片,3为雄花的雄蕊。植物的花粉便是来自于雄蕊。雄蕊产生的花粉通过自然或昆虫的传播到达到雌蕊柱头上萌发,便是植物的最简单的受精过程的开始。

啤酒花的雄花序

说完了雄花,就该开始讨论我们今天的主角雌花序了。

上一期我们讲到过,用于酿造啤酒的主要原料是雌株上生长的成熟的雌花序。啤酒花的雌花序属于穗状花序。穗状花序的特点是花序轴上生长着的小花没有花柄,比如小麦就同样属于穗状花序。比如下图中,A和B分别是开花初期的雌花序的图例与实际形态。我们看到的那一头一头的便是花序了,而那一条条触须状的便是啤酒花的雌蕊。图C是放大的小花。在啤酒花的花序上,每两朵小花被一片叫做苞片的结构覆盖。严格来说苞片并不是花的一部分,而是属于一种特化了的叶,通常起到保护的作用。有些植物(比如九重葛)的苞片具有鲜艳的颜色,可以配合甚至取代花冠来吸引昆虫等前来传粉。

啤酒花的雌花序

随着雌花序的生长,苞片也不断生长并成覆瓦状排列成为一近似球型的穗状花序。这边是我们常见到的酿造用啤酒花的模样了。成熟的啤酒花在苞片腋部附着有成为黄色粉状的油点(如下图),这便是啤酒花中最重要的部分了。其中含有的脂类和精油等物质便是啤酒花那特殊风味的来源。

在啤酒花的生产过程中,通常会严格控制雄株、雄花以避免授粉。授粉的结果便是种子。受精产生的种子并不会对提高啤酒花的品质,反而可能导致酒花的减产、风味降低甚至改变,同时影响到后续的发酵过程。所以在生产上是要严格避免雄株、雄花的生长。那么究竟是什么决定了一株啤酒花究竟是雄株还是雌株呢?这段部分内容稍微复杂,请大家仔细耐心的阅读。

我们知道,一般而言人类的性别决定于人类的性染色体,即我们常说的X染色体和Y染色体:XX是女性,XY是男性。对于啤酒花而言也是类似的,在啤酒花中同样存在有XY两种性染色体,但是在具体性别决定上却稍微复杂一些。啤酒花有二倍体、三倍体甚至四倍体的品种,所谓二倍体三倍体四倍体,指的是植物体细胞中包含的染色体组数。比如人类是二倍体,所以人类的一般体细胞中包含有两套染色体组,每套23条染色体,其中22对为男女所共有,叫做常染色体,而另外“一对”就是性染色体了,即XX和XY。而在啤酒花中,每套染色体的数量是9+1,即9条常染色体加上一条性染色体。所以如果是二倍体品种,则一共包含18条常染色体和2条性染色体,此时的性别决定方法和人类是一样的。但是对于三倍体及以上的品种来说,性别一般决定于X染色体数目与总染色体组数(二倍体=2,三倍体=3,以此类推)的比值。通常而言如果这个比值是0.5,则为雄株,如果是1则为雌株,而如果比例在中间值,则可能产生中间类型。我们来举两个例子:比如我们有一个三倍体品种,其中某一棵植株拥有XXY三条性染色体,那么它的比例便是2(2条X染色体)/3(3倍体)=0.67,于是这棵植株主要为雄株,但是偶尔会可能出现少量雌花序。再举个例子,一个四倍体品种,有XXXY四条性染色体,那么这个比率是则是3/4=0.75,正好介于0.5和1之间,那么这一植株上产生的雌花和雄花的数量是基本一致的。

说到这里,可能有读者会问了:之前不是说过啤酒花是雌雄异株的么,也就是说一株植株上要么是雌花要么是雄花?这个特性对于2倍体植株来说一般来说是成立的。因为对于二倍体来说,只会有XX和XY两种情况。而我们上面说到,啤酒花植株的性别取决于X染色体数量和染色体倍数的比值。所以也就是说对于二倍体植株只会有0.5(XY)和1(XX)这两种情况,而对于多倍体来说这个就复杂得多了。即使是对于严格雌雄异株的二倍体品种,也有时候会出现雌雄同株的现象,即同一植株既有雄花也有雌花。造成这一现象的机理我们在此就不深入讨论了。

好了,想必这一堂课的内容已经足够大家消化一会儿的了,最后照例总结一下这堂课的主要内容:

1.什么叫做花序,花序有哪些分类方式和常见类型;

2.啤酒花的雄花和雌花分别属于哪一种花序类型;

3.啤酒花的雄花和雌花分别有哪些主要结构和特征;

4.是什么决定了一棵啤酒花植株的性别。

下一堂课,也是《啤酒植物学》啤酒花部分的最后一堂课,我们将主要介绍啤酒花种植生产上的知识,敬请期待下一期《啤酒植物学》第三课:生如夏花

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